Статьи

Проблема происхождения эукариот

Марков А.В.

Проблема происхождения эукариот

(рукопись статьи для Палеонтологического журнала. Закончена 6.10.03)

Появление эукариотической клетки можно по праву назвать вторым по значению (после зарождения самой жизни) событием биологической эволюции (Martin, Russel, 2003). Прямые сведения о том, где, когда, каким образом, в силу каких причин и в каких условиях произошел этот ароморфоз, практически отсутствуют, а имеющиеся косвенные свидетельства оставляют широкий простор для различных догадок, порой весьма противоречивых.

К прямым свидетельствам можно отнести лишь обнаруженные в отложениях возрастом 2,7 млрд лет специфические для эукариот биомаркеры – остатки стероидных соединений, встречающихся только в мембранах эукариотических клеток (Brocks et al., 1999).

Начать обзор проблемы уместно с рассмотрения тех главных особенностей эукариот, которые обеспечили их эволюционно-экологический успех.

Появление эукариот как важнейший ароморфоз. Преимущества эукариотической клетки.

Обособление клеточного ядра (хранилища наследственной информации) от цитоплазмы (области активного метаболизма) можно рассматривать как проявление глобальной эволюционной закономерности - обособления "сомы" и "гермы". Эту тенденцию удачно охарактеризовал А.С.Раутиан (2001): "Разделение организма на сому и герму обусловлено прежде всего тем, что задачи хранения наследственной информации и функционирования предъявляют к своей материальной основе противоположные требования… для поддержания сомы необходима динамика, а для сохранения гермы с ее наследственной информацией - покой. Компромисс между этими противоположными требованиями достигается путем пространственного разделения сомы и гермы внутри организма".

Но этим далеко не исчерпывается биологический смысл обособления клеточного ядра. Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома. Ядро – не только место хранения, но и область считывания и репликации ДНК, а главное - активной регуляции транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК. Благодаря этому у эукариот появилась возможность развития сложных механизмов модификационной изменчивости. Таким образом был достигнут принципиально более высокий уровень приспособляемости организмов. Отметим, что рост приспособляемости (и, как следствие, устойчивости) живых систем – один из основных законов биологической эволюции; он проявляется, например, в закономерном и неуклонном росте средней продолжительности существования таксонов (Марков, 2002).

Именно благодаря своей способности формировать, в зависимости от условий, морфологически и функционально различные клетки при неизменном геноме, одноклеточные эукариоты оказались способными в дальнейшем развить, во-первых, сложные жизненные циклы и половое размножение, во-вторых – многоклеточность. Как у простейшего со сложным жизненным циклом, так и у многоклеточного организма один и тот же геном, благодаря сложной системе регуляции экспрессии генов, в разных условиях обеспечивает развитие принципиально разных типов клеток. Способность прокариот к такого рода модификациям на порядок ниже.

Обособление клеточного ядра способствовало также развитию более совершенной системы защиты и репарации ДНК (хотя начаться этот процесс мог еще у археобактерий, обитавших в экстремальных условиях – см. ниже), что привело к резкому снижению частоты мутирования у эукариот по сравнению с прокариотами. Это могло быть важным преимуществом в условиях бескислородной атмосферы архея и протерозоя, когда из-за отсутствия озонового слоя жесткое ультрафиолетовое излучение в поверхностных слоях воды могло приводить к слишком интенсивному мутагенезу. Эффективный механизм репарации, таким образом, мог существенно расширить потенциальную адаптивную зону первых эукариот, сделав возможным для них обитание в лучше освещенных слоях воды.

Огромные преимущества, несомненно, должно было дать эукариотам (и биоте в целом) возникновение полового процесса, что привело к целому комплексу весьма важных последствий: появлению репродуктивной изоляции, эндогамных биологических видов и популяций, ди- и полиплоидности и рекомбинационной изменчивости (подробнее об этом см. в последнем разделе статьи). Следует, однако, иметь в виду, что у первых эукариот, по всей вероятности, еще не было полового процесса. Многие преимущества эукариот могли проявиться лишь впоследствии, в более или менее отдаленной эволюционной перспективе. Для самых первых эукариот, по-видимому, реальное значение имел лишь рост приспособляемости к нестабильной среде за счет развития модификационной изменчивости.

О возможной связи начала экспансии эукариот с кризисными событиями на рубеже Архея и Протерозоя

Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что появление эукариот было приурочено к такому периоду истории биосферы, когда условия были особенно нестабильны и непредсказуемы; когда приспособительная стратегия прокариот (быстрое мутирование, горизонтальный обмен генами и отбор устойчивых клонов) оказалась слишком расточительной и недостаточно эффективной. Именно в такой ситуации большое преимущество могла получить принципиально более универсальная и экономичная адаптивная стратегия, основанная на развитии адекватной (целесообразной) модификационной изменчивости.

Это предположение косвенно подтверждается палеонтологическими и геологическими данными. Древнейшие достоверные следы присутствия эукариот (углеводородные биомаркеры – холестан его 28-и и 30-и углеродные аналоги) обнаружены в отложениях возрастом 2,7 млрд лет, т.е. в верхах Архея (Brocks et al., 1999). Именно к этому времени, согласно современным представлениям, приурочено начало эпохи самых грандиозных за всю историю Земли геологических преобразований. Согласно модели О.Г.Сорохтина и С.А.Ушакова (2002), во временной окрестности рубежа Архея и Протерозоя произошло формирование железного ядра Земли, что привело к целому комплексу быстрых и даже катастрофических перемен в литосфере, гидросфере и атмосфере. Сильнейшие конвективные течения в мантии привели к образованию единого суперконтинента – "Моногеи"; на этот период приходится пик тектонической активности. Чуть позже, в раннем протерозое, "после начала гидратации ультраосновных пород и образования серпентинитового слоя океанической коры произошло связывание в карбонатах плотной углекислотной атмосферы архея, исчезновение парникового эффекта и как следствие этого резкое похолодание климата" (Сорохтин, Ушаков, 2002, с. 283). На этом же рубеже произошло резкое повышение pH морской воды (от 3-5 в конце Архея до 7-8 в начале Протерозоя).

Эти катастрофические события могли способствовать появлению и экспансии первых эукариот двумя путями. Во-первых, как уже говорилось, быстрые и непредсказуемые изменения среды должны были благоприятствовать организмам с более совершенными и универсальными адаптивными механизмами. Возможность развития сложной и тонкой системы регуляции генной экспрессии в зависимости от внешних условий должна была дать первым эукариотам селективное преимущество. Таким образом, формирование земного ядра могло явиться важнейшим фактором в развитии ядра клеточного. Во-вторых, катастрофические события, происходившие 2,7 - 2,5 млрд. лет назад могли местами разрушить те прокариотные сообщества, которые сложились в архее. В частности, сильнейшеее похолодание (примерно от +50 до +60C, по Сорохтину и Ушакову, 2002) и последовавшее за ним Гуронское оледенение должно было крайне негативно сказаться на теплолюбивых цианобактериальных сообществах. Не менее важным негативным фактором должно было стать предполагаемое катастрофическое снижение концентрации углекислого газа, что для фотосинтетиков означает голод. Действительно, в период от 2,5 до 2,3 млрд. лет назад наблюдается резкое снижение числа строматолитовых формаций (Семихатов и др., 1999). Разрушение архейских цианобактериальных сообществ дало возможность сложиться на их месте новым (как обычно в таких случаях – более сложным и совершенным) сообществам. В этих новых сообществах эукариоты уже являлись необходимым компонентом. Первые эукариоты могли появиться задолго до конца архея, но только во время и после кризиса на рубеже архея и протерозоя сообщества с их участием становятся заметным компонентом биоты, и только с этого времени присутствие эукариот регистрируется в палеонтологической летописи. Точно так же мы, в случае очень высокой неполноты летописи, могли бы, наверное, "зарегистрировать" появление млекопитающих и птиц только в начале Кайнозоя – хотя на самом деле появились они намного раньше, а в это время произошло лишь распространение сообществ с доминированием этих групп.

Поскольку во временных окрестностях рубежа архея и протерозоя произошел целый комплекс глубоких перемен, затронувший практически все жизненно важные параметры среды, выделить какую-то одну основную внешнюю "причину" появления и экспансии эукариот едва ли возможно. Также трудно установить, в каких именно условиях (при какой температуре, солености, pH, составе воды и пр.) могли появиться эукариоты. Для современных Protozoa, особенно для примитивных групп, характерен невероятно широкий спектр условий обитания. По своей экологической толерантности одноклеточные эукариоты немногим уступают прокариотам. В частности, они могут успешно размножаться и давать большую биомассу в условиях, возможно, близким к таковым в архейском океане, а именно в средах с высоким содержанием солей тяжелых металлов и при очень низких значениях pH (вплоть до 0.5); причем подчас в таких агрессивных средах биомасса и разнообразие одноклеточных эукариот значительно выше, чем прокариот (Edwards et al., 1999; Zettler et al., 2002).

Пожалуй, единственное ограничение, о котором можно говорить с некоторой долей уверенности – это невозможность для эукариот занимать ниши гипертермофилов, поскольку молекулы информационной РНК при высоких температурах неустойчивы. У гипертермофильных бактерий необходимое время существования иРНК (от транскрипции до трансляции) невелико, тогда как в эукариотической клетке иРНК должна сохранять устойчивость достаточно долго (дополнительное время требуется на транспорт молекулы РНК от места синтеза в ядре до места трансляции в цитоплазме) (Forterre, 1995). Однако и тут остаются сомнения, поскольку многие факты говорят о том, что одним из прокариотических "предков" эукариот была ацидотермофильная археобактерия (см. ниже).

Теория симбиогенеза.

В настоящее время теорию симбиотического происхождения эукариотической клетки можно считать почти общепризнанной (хотя продолжают раздаваться отдельные голоса и против нее: см., напр., Cavalier-Smith, 2002). Собраны убедительные данные, доказывающие, что митохондрии происходят от симбиотических аэробных эубактерий (альфа-протеобактерий), пластиды – от симбиотических фотосинтезирующих эубактерий (цианобактерий) (Кузнецов, Лебкова, 2002). К сожалению, других твердо установленных фактов практически нет. Разногласия остаются по поводу природы клетки-хозяина, происхождения цитоплазмы и ядра. Большинство специалистов склоняется к тому, что клетка-хозяин принадлежала к археобактериям (Margulis, Bermudes, 1985; Vellai, Vida, 1999). Об этом свидетельствует большое сходство в структуре генома (в частности, его экзон-интронная организация) у археобактерий и эукариот, сходство механизмов репликации, репарации, транскрипции и трансляции, а также другие молекулярные данные (Cavalier-Smith, 2002; Slesarev et al., 1998).

При образовании симбиотического организма сформировался химерный (археобактериально – эубактериальный) геном, в котором многие метаболитические системы оказались сдублированными (Gupta, 1997). Избыточные элементы впоследствии редуцировались или меняли функцию (Martin, Schnarrenberger, 1997). В частности, из двух механизмов формирования мембран (у археобактерий основу мембран составляют эфиры изопреноидов, у эубактерий – эфиры жирных кислот) был "выбран" и сохранился только один – эубактериальный. Согласно одной из гипотез, образование ядерной мембраны могло стать побочным результатом экспрессии эубактериальных генов, ответственных за синтез мембран, в археобактериальном генетическом окружении (Martin, Russel, 2003). Существует и много других гипотез, вплоть до весьма экстравагантных, как, например, предположение о формировании клеточного ядра у археобактерии в результате вирусной инфекции (Takemura, 2001).

Серьезную проблему представляет отсутствие у прокариот явных аналогов такого неотъемлемого элемента эукариотической клетки, как цитоскелет, состоящий из микротрубочек (митотическое веретено, жгутики и др.), и связанной с ним способности к фагоцитозу. Привлекательна гипотеза о происхождении микротрубчатых цитоскелетных структур (в комплексе с ядерной мембраной) в результате симбиоза археобактерии с подвижной эубактерией. Хотя эта гипотеза не является общепризнаной, она продолжает развиваться и находит новых сторонников (Dolan et al., 2002). Предлагаются и другие гипотезы, например, о существовании в прошлом особой группы прокариот – "хроноцитов", не относившихся ни к бактериям, ни к археям; хроноциты имели цитоскелет и были способны к фагоцитозу; они заглатывали различных бактерий и архей и дали начало эукариотам (Hartman, Fedorov, 2002).

Эукариоты, по-видимому, являются монофилетической группой, т.е. "успешное слияние" археобактерий с эубактериями в единый организм, давший начало всем эукариотам, произошло только однажды в истории Земли (Gupta, 1997). Анализ митохондриальных геномов также показал монофилетическое происхождение митохондрий всех современных эукариот (Литошенко, 2002).

Симбиотическая природа эукариот заставила некоторых исследователей всерьез задуматься о том, что, возможно, явления симбиогенеза играют в эволюции гораздо большую роль, чем это принято считать; что возникновение эукариот, лишайников и рифостроящих кораллов с их зооксантеллами – отнюдь не курьезы и не исключения, а, возможно, просто наиболее очевидные проявления общего закона, который руководил и многими другими макроэволюционными событиями, пусть и не в столь явной форме (Margulis, Bermudes, 1985).

Гипотетическое сообщество прокариот – "коллективный предок" эукариотической клетки

Некоторые данные о гипотетическом первичном биотопе эукариот позволяет получить рассмотрение экологии тех бактериальных сообществ, в которых могли возникнуть первые эукариотические организмы.

Считать предками первых эукариотических организмов несколько отдельно взятых видов прокариот, объединившихся в симбиотический организм, не вполне корректно. Следуя системному пониманию жизни и биологической эволюции, точнее будет сказать, как это ни парадоксально звучит, что предком эукариот было сообщество прокариотических организмов, включавшее как минимум три компонента: 1) анаэробных гетеротрофов, по всей вероятности, представителей археобактерий с экзонно-интронной организацией генома, получавших энергию путем бескислородного сбраживания углеводов (гликолиз); 2) аэробных гетеротрофов – эубактерий, получавших большое количество энергии за счет кислородного окисления низкомолекулярных углеводов (в частности, пирувата, молочной кислоты или этанола, являвшихся конечными продуктами энергетического обмена первого компонента сообщества); 3) анаэробных автотрофов – фотосинтетиков (цианобактерий), обеспечивавших первый компонент сообщества высокомолекулярными углеводами, а второй – кислородом.

Преимущества такого тройственного симбиоза вполне очевидны: каждый из трех компонентов сообщества получает прямую выгоду от сожительства с двумя остальными. Цианобактерии и археобактерии избавляются от излишков токсичного для них кислорода, а также от конечных продуктов бескислородного энергетического обмена; археобактерии и аэробные эубактерии получают необходимую им для питания органику, а последние – еще и кислород как мощный окислитель, позволяющий с высокой эффективностью утилизировать органические соединения.

В поверхностном миллиметровом слое цианобактериальных матов, широко распространенных уже в архее, концентрация кислорода была достаточна для существования аэробных организмов, несмотря на то, что в атмосфере в это время кислорода почти не было. Кислород – побочный продукт фотосинтеза – изначально токсичен для цианобактерий, и они в ходе эволюции выработали целый ряд способов биохимической защиты от этого агрессивного метаболита (Paerl, 1996). Одним из таких способов, вероятно, и было аэробное дыхание. Интересно, что важнейшая часть механизма клеточного дыхания – цепь переноса электронов – появилась в результате модификации одной из ферментных систем фотосинтеза (Nakamura, Hase, 1990-91). Современные цианобактерии предпочитают жить в сообществах с микроорганизмами, активно поглощающими кислород, причем скорости выделения и потребления кислорода в таких сообществах строго координированы (Paerl, 1996). По-видимому, именно поверхностный слой цианобактериальных матов с высоким содержанием высокомолекулярных углеводов и кислорода и был той "колыбелью", в которой зародились сначала сообщества гетеротрофных (аэробных и анаэробных) прокариот, а затем и первые эукариоты (Розанов, Федонкин, 1994).

Можно заметить, что гипотетическое бактериальное сообщество, включающее указанные три компонента, уже обладало большими преимуществами по сравнению с "чистым" цианобактериальным матом даже без объединения этих компонентов под общей клеточной мембраной, т.е. без образования эукариотических клеток.

Скорее всего, образованию эукариотической клетки предшествовал долгий период коэволюции компонентов такого сообщества, в течение которого формировались и совершенствовались механизмы взаимодействия, постепенно превращавшие бактериальный биоценоз в единый квази-организм.

Сообщества микроорганизмов могут достигать необычайно высокой степени интеграции. Широко распространенный у прокариот горизонтальный обмен генами делает микробные биоценозы, включающие разные виды бактерий, во многом сходными с популяциями высших организмов. Среди других интегрирующих механизмов следует упомянуть системы химических сигналов, которыми обмениваются между собой прокариоты для координации поведения (т.е. фенотипической экспрессии) элементов сообщества; некоторые эукариоты научились "имитировать" такие сигналы и таким образом регулировать жизнедеятельность прокариот в своем окружении (Rice et al., 1999). Необходимо отметить также развитие у бактерий механизма апоптоза – программируемой клеточной смерти (Endelberg-Kulka, Glaser, 1999); способность к "самопожертвованию" отдельных организмов на благо сообщества, на наш взгляд, является признаком высокой степени целостности (индивидуализации) микробных сообществ.

Поэтому логично предположить, что многие интегрирующие механизмы, обеспечивающие целостность и согласованную работу частей эукариотической клетки (прежде всего – сигнальные и регуляторные каскады), начали развиваться задолго до того, как эти части реально объединились под одной клеточной мембраной. Заметим также, что механизм горизонтального обмена генами мог послужить важной преадаптацией для последующего переноса большинства митохондриальных и пластидных генов в ядро.

Следует отметить необычайную легкость возникновения симбиотических отношений в современных микробных сообществах. Одноклеточные эукариоты и по сей день сохранили способность обзаводиться различными эндосимбионтами – как прокариотическими, так и эукариотическими, с самыми разнообразными метаболитическими стратегиями (Duval, Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). Правда, современные прокариоты приобретать внутриклеточных симбионтов не могут, т.к. не способны к фагоцитозу. В этом, как упоминалось выше, иногда усматривают "слабое место" теории симбиогенеза. Однако известны хищные и паразитические виды бактерий, такие как Daptobacter, способные проникать в цитоплазму других прокариот. Таким образом, даже в отсутствии механизма фагоцитоза приобретение внутриклеточных паразитов и симбионтов у прокариот все же возможно (Geurrero et al., 1986).

Гипотетическое "предковое сообщество" эукариот, вероятно, представляло собой нечто вроде "усовершенствованного" цианобактериального мата, включавшего гетеротрофных анаэробных археобактерий и гетеротрофных аэробных эубактерий в качестве симбионтов. В таком сообществе по сравнению с "чистым" цианобактериальным матом должны были быть заметно снижены колебания концентраций различных веществ; убирался избыток вредного для цианобактерий кислорода; производилось некоторое количество необходимого для фотосинтеза углекислого газа (что могло быть весьма существенно в связи с резким снижением его концентрации в атмосфере на рубеже Архея и Протерозоя); утилизировались излишки органики; возможно, в какой-то степени контролировалась численность цианобактерий за счет хищничества и т.д. В целом можно предположить, что такие сообщества были более устойчивыми, что и обеспечило их распространение в рассматриваемый кризисный период. Известны современные прокариотные сообщества, включающие разнообразных цианобактерий и гетеротрофных бактерий, которые можно в какой-то степени рассматривать как аналоги "предковых сообществ" эукариот. Эти бактериальные маты встречаются в различных экстремальных местообитаниях, характеризуются повышенной экологической толерантностью и высокой степенью интеграции своих компонентов, в частности, их сложным пространственным распределением по градиентам кислорода, pH и других важнейших параметров (Paerl et al., 2000).

Еще большую устойчивость должны были приобрести микробные сообщества с участием разнообразных настоящих эукариот. Возможно, именно появление таких сообществ привело к новой вспышке развития строматолитовых формаций после минимума, наблюдавшегося в интервале 2,5-2,3 млрд. лет назад, причем сами строматолиты стали более массивными, чем в Архее (Семихатов и др., 1999). Иначе трудно объяснить тот факт, что строматолитов в Протерозое стало больше по сравнению с Археем, хотя абиотические условия явно стали менее благоприятными для цианобактерий из-за снижения температуры и концентрации углекислого газа.

К числу очевидных преимуществ эукариотической клетки по сравнению с сообществом, состоящим из ее свободноживущих компонентов, следует отнести в первую очередь единую, централизованную регуляцию геномов всех симбионтов. Эукариотическая клетка – это фактически маленькое, компактное сообщество с централизованной регуляцией биохимически взаимодополняющих компонентов. Выше говорилось о развитии у эукариот более совершенной системы поддержания стабильности и репарации ДНК, следствием чего было снижение частоты мутаций. Возможно, первые эффективные системы защиты и репарации ДНК развились у археобактерий, обитавших в экстремальных условиях (Grogan, 1998). Это могли быть гипертермофилы (заметим, что в конце архея, вероятно, произошло сильнейшее потепление (Сорохтин, Ушаков, 2002)), либо же обитатели поверхностных слоев воды, где жесткое ультрафиолетовое излучение затрудняло существование эубактерий. Переход к внутриклеточному симбиозу дал возможность эубактериям (будущим пластидам и митохондриям) перевести свои геномы "под защиту" репарационных систем археобактериальной клетки-хозяина. Возможно, именно эта потребность стимулировала быстрый переход большинства митохондриальных и пластидных генов в ядро.

Раннее развитие систем регуляции, стабилизации и защиты генома у эукариот (и отчасти у их археобактериальных предков) дает основание полагать, что рассмотренные выше "предковые" микробные сообщества, так же как и первые смешанные прокариотно-эукариотные сообщества, изначально развивались в условиях, не вполне благоприятных для "обычных" архейских цианобактериальных матов. Возможно, это происходило в сравнительно мелководных местообитаниях, где условия среды были нестабильными, а ультрафиолетовое излучение – более интенсивным. Эти факторы могли дать микроорганизмам с более эффективной системой защиты и регуляции генома селективное преимущество. Такая точка зрения противоречит высказывавшейся ранее гипотезе о глубоководном происхождении эукариот (Bernhard et al., 2000) (эта гипотеза основывалась, по сути дела, просто на том, что в условиях жесткого ультрафиолетового излучения жить вообще труднее). С предположением о более или менее экстремальных условиях в предковом биотопе эукариот согласуется высказанное рядом авторов мнение о том, что археобактерии, ставшие основой симбиотического организма, были ацидотермофильными (Dolan et al., 2002). В связи с этим следует напомнить, что в конце архея, согласно модели Сорохтина и Ушакова (2002), вода в океане могла иметь температуру до 60о С и pH порядка 3-5. Современные цианобактериальные маты, включающие разнообразных гетеротрофных симбионтов и обитающие в основном в экстремальных местообитаниях (Paerl et al., 2000), в экологическом и структурном отношении можно рассматривать как аналоги "предкового сообщества эукариот".

Ранние этапы эволюции эукариот

Палеонтологическая летопись не сохранила прямых свидетельств первых этапов становления и ранней эволюции эукариот. Поэтому мы можем судить о них лишь по некоторым косвенным признакам.

Вопреки старым представлениям о сравнительно позднем приобретении эукариотами митохондрий, в настоящее время есть все основания полагать, что аэробные эндосимбионты – митохондрии были приобретены не позже, а скорее всего даже раньше, чем клеточное ядро. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) стало ключевым событием в становлении первых эукариот (Vellai et al., 1998; Vellai, Vida, 1999). Совместное существование в пределах одной клетки двух разных геномов требовало развития совершенной системы их комплексной регуляции и координации. Таким образом, приобретение внутриклеточных симбионтов могло стать важным стимулом в развитии клеточного ядра и генно-регуляторных систем. Молекулярные данные подтверждают гипотезу о том, что совершенные сигнальные и регуляторные системы "эукариотного" типа сформировались уже у древнейших эукариот (Janssens, 1988). Это соответствует высказанному выше предположению о том, что именно в совершенствовании регуляторных механизмов состоял основной "смысл" формирования клеточного ядра. Кроме того, на самых ранних этапах симбиоза должен был быть налажен транспорт веществ, в том числе белков, через двойную мембрану митохондрий. Развитие соответствующей транспортной системы, совокупно с появлением вообще в клетке органелл с двойной мембраной, могло стать важной предпосылкой формирования ядра.

Очень раннее формирование митохондрий в эволюции эукариот подтверждается молекулярными данными. Современные безмитохондриальные простейшие, по всей видимости, происходят от предков, имевших митохондрии (в их ядерной ДНК обнаружены гены митохондриального происхождения). Очень интересен факт обнаружения у эукариот ядерных генов, кодирующих цитоплазматические белки, но по последовательностям нуклеотидов близких к генам протеобактерий (т.е. предполагаемых предков митохондрий). Это говорит о том, что митохондриальный симбионт мог сыграть более значительную роль в формировании всей генетической и биохимической структуры эукариотической клетки, чем ранее предполагалось (Roger, 1999).

До того момента, когда парциальное давление кислорода в атмосфере повысилось до точки Юри (10-3 от современного уровня), аэробные организмы, в том числе эукариоты, оставались неразрывно связаны с поверхностным слоем цианобактериальных матов. Только после этого момента они могли покинуть эту "колыбель" и освоить иные ниши. Возможно, это произошло около 2,0 млрд лет назад, поскольку к этому времени приурочено окончание эпохи массового отложения железнорудных формаций раннего протерозоя, после чего мог начаться быстрый рост концентрации кислорода в атмосфере (Сорохтин, Ушаков, 2002). В это же время отмечается вспышка разнообразия микрофоссилий, некоторые из которых, возможно, относятся к эукариотам (Семихатов и др., 1999).

Впрочем, данная вспышка разнообразия могла быть связана и с определенными эволюционными изменениями – а именно с появлением у древних эукариот полового процесса. Едва ли удастся точно установить, когда именно произошло это важнейшее эволюционное событие. Ясно лишь, что оно должно было стать мощнейшим стимулом для роста биоразнообразия.

У эукариот, по сравнению с прокариотами, принципиально иначе организован горизонтальный обмен генетическим материалом между отдельными организмами. У прокариот, как известно, очень широко распространен обмен участками ДНК между представителями разных таксонов. Этот обмен происходит в значительной мере неупорядоченно. У эукариот межвидовой обмен генетическим материалом в известной степени сохраняется, особенно у низших форм. Установлены факты горизонтального обмена между всеми тремя "надцарствами" – Archaea, Bacteria и Eucaria (Andersson et al., 2003; Koonin et al., 2003; Paul, 1999). Однако у эукариот этот механизм поддержания изменчивости и приспособляемости уже не играет такой существенной роли, как у прокариот. Вместо него развивается более совершенный, контролируемый механизм внутривидового обмена генами – половой процесс (любопытно, что, согласно одной из гипотез, эволюционное происхождение самого полового процесса – конъюгации – было связано с изменениями в транспозонах - мобильных генетических элементах (Hickey, 1992)). Это кардинальное изменение способа "генетической интеграции" биоты имело далеко идущие эволюционные последствия и отразилось на структуре и динамике биоразнообразия. В эукариотной биоте впервые появляются новые классы организованных биосистем – относительно эндогамные популяции и виды. У прокариот фактически нет такого явления, как эндогамные "биологические виды"; в определенном смысле вся прокариотная биота может рассматриваться как огромный полиморфный квази-вид. Морфофизиологическая дискретность таксонов прокариот поддерживается в общем лишь дискретностью ниш или биогеохимических функций. Неконтролируемый горизонтальный перенос, по-видимому, сильно замедлял эволюцию прокариотной биосферы (Rudi et al., 1998). У эукариот межвидовая репродуктивная изоляция впервые становится ведущим фактором, структурирующим разнообразие и обеспечивающим его быстрый рост. Возможным следствием ускорения роста разнообразия могло стать повышение устойчивости сообществ и биосферы (Пономаренко, Дмитриев, 1993).

Появление полового процесса (конъюгации) неизбежно вело к появлению в жизненном цикле диплоидной стадии и мейоза; открывало возможности для развития полиплоидности. В результате развились новые, более эффективные механизмы поддержания в популяциях необходимого уровня генотипической изменчивости. Появилась возможность накопления "скрытой" генотипической изменчивости в виде рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. В связи с развитием мейоза, по-видимому, появились хромосомы и механизм кроссинговера. Появилась рекомбинативная изменчивость. В целом механизмы, контролирующие уровень полиморфизма у эукариот, гораздо совершеннее тех, которыми располагали эукариоты (интенсивное мутирование и неупорядоченный горизонтальный перенос). Это, наряду с развитием модификационной изменчивости, должно было резко повысить приспособляемость и устойчивость эукариот и их сообществ. Сам половой процесс, по всей видимости, изначально развился как средство выживания при изменении условий среды (Красилов, 1986). Это видно из того, что наблюдается по сей день у многих примитивных эукариот: пока условия благоприятны, они размножаются бесполым путем (потомки при этом являются точными копиями родителей); при ухудшении условий происходит конъюгация. Зигота, обладающая двойным запасом питательных веществ и часто покрывающаяся плотной оболочкой, имеет повышенные шансы пережить неблагоприятный период; образующиеся в результате редукционного деления клетки вследствие рекомбинативной изменчивости отличаются от родительских – это можно рассматривать как средство экстренного повышения изменчивости в популяции, причем средство более эффективное и менее расточительное, чем практикующееся прокариотами хаотическое изменение собственного генома.

Таким образом, появление эукариот и развитие у них полового процесса сделали структуру изменчивости и биоразнообразия более дискретной и "управляемой"; это должно было привести, с одной стороны, к ускоренному росту биоразнообразия, с другой - к повышению эволюционной пластичности и экологической толерантности видов, сообществ и биоты в целом.

Появление эукариот можно по праву назвать "эталонным" ароморфозом. В этом событии предельно ярко проявилась общая прогрессивная направленность биологической эволюции. Прогресс здесь выразился не только в усложнении организации, расширении суммарной адаптивной зоны Жизни, росте биомассы и численности, повышении автономности организмов и т.д., но и, прежде всего, в повышении устойчивости (и приспособляемости) живых систем (Красилов, 1986).

На примере эукариот отчетливо видно, что появление новых форм жизни, в том числе – новых крупных таксонов, следует рассматривать не как результат эволюции каких-то отдельных филетических линий или клад, а как закономерный и неизбежный эффект развития систем высшего порядка – сообществ, биосферы и, возможно, в конечном счете – всей планеты как единого целого.

Первоисточник: